SÉCRÉTIONS ANIMALES

SÉCRÉTIONS ANIMALES

Le terme de sécrétion peut prendre un sens différent selon que l’on considère les produits d’excrétion recueillis dans les canaux collecteurs d’une glande, ou les mécanismes cellulaires donnant lieu à un produit de sécrétion. Si l’on est en présence d’un organe comme le rein, le produit d’excrétion, l’urine, est la conséquence de plusieurs phénomènes: la filtration glomérulaire, qui aboutit à une dialyse du plasma sanguin; la réabsorption tubulaire de substances présentes dans le filtrat glomérulaire, soit par diffusion passive s’effectuant dans le sens du gradient de concentration, soit par transport actif contre le gradient de concentration, ce qui implique de la part des cellules une dépense énergétique; l’excrétion tubulaire de substances qui sont ajoutées au filtrat glomérulaire, telles que l’acide hippurique, la créatinine, l’ammoniac et les ions potassium ^{[cf. REIN]}. Parmi ces trois processus, seule l’excrétion tubulaire peut être tenue pour une activité sécrétoire; en effet, les tubes contournés proximaux du rein sont le siège de mécanismes cellulaires liés à une dépense d’énergie nécessaire au transport, à l’accumulation et à l’excrétion de quantités importantes de substances présentes en plus faible concentration dans le plasma sanguin. Cependant, dans la plupart des glandes, les cellules sécrétrices ne se contentent pas de puiser dans le plasma des éléments qu’elles concentrent, puis rejettent tels quels: les substances chimiques prélevées dans le plasma servent de précurseurs à l’élaboration de produits plus complexes, voire d’édifices macromoléculaires.

Toutes les cellules vivantes participent à des échanges métaboliques au cours desquels elles libèrent un certain nombre de substances. Parmi ces produits métaboliques, les uns, comme l’ammoniac, l’acide carbonique, l’acide lactique ou l’acide urique, sont des produits de déchets dont la cellule se débarrasse sous peine d’être intoxiquée. D’autres produits, comme les enzymes des sucs digestifs ou les hormones, sont élaborés par des cellules spécialisées qui les exportent pour le bénéfice de l’organisme.

1. Activité sécrétoire et organisation glandulaire

Bien qu’on ait parfois tendance à confondre activité sécrétoire et activité glandulaire, il convient d’insister sur le fait que les cellules glandulaires n’ont pas l’exclusivité des activités sécrétoires de l’organisme. En effet, les fibroblastes du tissu conjonctif, les chondrocytes du cartilage, les ostéoblastes responsables des processus d’ossification, les odontoblastes qui élaborent la dentine sont des cellules qui synthétisent et exportent les macromolécules nécessaires à l’édification des substances fondamentales et de l’armature fibreuse requise par ces divers tissus. Dans l’épithélium intestinal, certaines cellules, isolées parmi les entérocytes, ont pour fonction d’excréter du mucus, d’autres sécrètent des amines biogènes. Les cellules plasmocytaires dispersées dans les ganglions lymphatiques et la rate assurent la fabrication et l’excrétion des immunoglobulines, glycoprotéines dont le rôle est essentiel pour la défense de l’organisme. Pour transmettre les signaux nerveux, la plupart des neurones libèrent au niveau de leurs terminaisons axonales un médiateur chimique, tel que l’acétylcholine ou la noradrénaline, après en avoir réalisé la synthèse et le stockage. Toutes ces activités d’élaboration, de stockage éventuel et de libération d’un produit correspondent effectivement à une activité sécrétoire.

Ce qui caractérise la sécrétion glandulaire réside essentiellement dans l’organisation architecturale de la glande, agencée en unités sécrétrices par l’association étroite de cellules différenciées.

– La sécrétion est exocrine si le produit excrété par ces unités est collecté dans des canaux qui le déversent à l’extérieur, c’est-à-dire à la surface de la peau ou des muqueuses digestives, respiratoires, génitales, urinaires, etc. Les unités sécrétrices constituant une glande exocrine peuvent se présenter sous divers aspects (fig. 1): soit des acini (lat. acinus , grain de raisin) plus ou moins sphériques, plus ou moins dilatés, soit des tubes plus ou moins allongés, plus ou moins flexueux. Si le canal excréteur ne collecte les produits que d’une seule unité sécrétrice, la glande est qualifiée de simple. Le plus souvent, une glande est composée de plusieurs unités sécrétrices se déversant dans des canaux collecteurs d’abord fins, qui débouchent eux-mêmes dans des canaux collecteurs de diamètre de plus en plus large, pour aboutir fréquemment à un canal excréteur unique et terminal. La présence éventuelle de cloisons conjonctives limitant des ensembles d’unités sécrétrices compartimente ces glandes en lobules, d’où la dénomination de glandes lobulées que l’on donne aux glandes salivaires ou au pancréas exocrine.

– La sécrétion endocrine s’effectue sans l’intermédiaire de canaux excréteurs; le produit excrété est déversé dans le milieu intérieur: sang, lymphe, espaces extracellulaires, etc. Dans les glandes endocrines, les échanges entre le réseau capillaire sanguin et les cellules sécrétrices sont facilités par des relations de contiguïté et une faible épaisseur des parois endothéliales capillaires, fréquemment perforées. Les cellules glandulaires se disposent le plus souvent en travées ou en cordons cellulaires, abondamment irrigués par un réseau serré de capillaires sanguins; on trouve cette disposition dans le foie, le pancréas endocrine, l’antéhypophyse, le cortex surrénal, les glandes parathyroïdes, etc. Dans la glande thyroïde, les cellules sécrétrices se groupent en acini ou follicules, dans la cavité centrale desquels est stocké le produit de sécrétion, la thyroglobuline.

Le pancréas présente la particularité d’exercer à la fois des fonctions endocrines et exocrines qui sont dévolues à deux types d’unités sécrétrices distinctes: les îlots de Langerhans (fig. 2) et les acini (fig. 3). Dans le foie, ce sont les mêmes cellules qui, grâce à une double polarité, assurent la sécrétion exocrine de la bile et la sécrétion endocrine du glucose, des glycoprotéines plasmatiques, du fibrinogène, etc. (cf. FOIE, fig. 3).

2. Mécanismes cellulaires des processus sécrétoires

L’acte sécrétoire comprend le transport intracellulaire de précurseurs, la synthèse de produits spécifiques, leur stockage éventuel et leur extrusion. S’il y a accumulation du produit néoformé, il est parfois possible de l’identifier par les techniques cytochimiques et de caractériser ainsi la nature de la sécrétion. La présence de cellules dans lesquelles on décèle des quantités notables de mucopolysaccharides acides et de glycoprotéines permet de désigner les unités sécrétrices responsables de la nature muqueuse de la sécrétion, par exemple les portions tubuleuses de la glande sous-maxillaire. Dans les unités sécrétrices des glandes séreuses (pancréas exocrine, cellules principales des glandes gastriques du fundus), les cellules élaborent des grains de sécrétion riches en protéines, précurseurs directs d’enzymes. Certaines glandes dites mixtes présentent des unités sécrétrices muqueuses et séreuses: les glandes sous-maxillaires et sublinguales sont à la fois des fournisseurs de mucus et d’enzymes pour la salive. D’autres cellules glandulaires (glandes sébacées, cortex surrénal) se chargent d’inclusions lipidiques. Dans la médullo-surrénale, les cellules stockent dans des granules des quantités importantes d’adrénaline et de noradrénaline. Il arrive fréquemment que les produits accumulés dans les cellules glandulaires ne correspondent pas au produit biologiquement actif recueilli par le physiologiste dans les canaux excréteurs; ainsi les grains de zymogène présents dans les cellules principales des glandes fundiques de l’estomac ou dans les cellules du pancréas exocrine contiennent respectivement du pepsinogène ou du chymotrypsinogène et du trypsinogène, c’est-à-dire des protéines qui n’acquièrent leurs propriétés enzymatiques protéolytiques qu’une fois libérées hors de la cellule qui les a élaborées. Dans la glande thyroïde, la thyroglobuline emmagasinée dans la cavité centrale des follicules thyroïdiens est dénuée d’activité hormonale; il faut qu’elle soit réabsorbée par les cellules thyroïdiennes et attaquée par les protéases des lysosomes pour que les molécules à action hormonale, la thyroxine et la triiodothyronine, soient libérées et déversées dans les vaisseaux capillaires sanguins.

L’emploi des traceurs radioactifs, combiné aux techniques de fractionnement cellulaire et à la radio-autographie à haute résolution, a permis de découvrir les étapes intra-cellulaires des processus sécrétoires (fig. 4). Après administration à l’animal d’acides aminés radioactifs, précurseurs de protéines, on constate que les ribosomes de l’ergastoplasme sont le siège de la synthèse des chaînes polypeptidiques constitutives des protéines. Se détachant des ribosomes, les protéines néoformées passent dans les citernes de l’ergastoplasme, et gagnent l’appareil de Golgi où elles s’accumulent pour être stockées sous forme de grains de sécrétion; ce phénomène a été particulièrement étudié dans les cellules du pancréas exocrine et les cellules somatotropes de l’antéhypophyse. Selon les besoins, le contenu des grains de sécrétion est alors déversé hors de la cellule, par exocytose, dans une région plus ou moins limitée qui constitue le pôle excréteur.

Dans les glandes qui, comme le foie ou la glande thyroïde, sécrètent des glycoprotéines, les cellules synthétisent d’abord les chaînes polypeptidiques sur les ribosomes de l’ergastoplasme (cf. HISTOPHYSIOLOGIE, fig. 3). Une fois la chaîne polypeptidique formée, certains sucres (hexoses et hexosamines) sont ajoutés, donnant ainsi naissance à de courtes ramifications latérales: celles-ci s’allongent progressivement par addition successive de nouvelles unités monosaccharidiques tout au cours de leur migration vers l’appareil de Golgi, où se poursuit l’addition des sucres terminaux tels que le fructose et l’acide sialique. Dans la thyroïde et le foie, les glycoprotéines achevées sont acheminées rapidement vers la surface cellulaire dans des vésicules qui les déversent hors de la cellule. Dans l’antéhypophyse, les glycoprotéines des cellules gonadotropes et thyréotropes sont stockées sous forme de grains de sécrétion. Le processus d’extrusion du seul contenu des grains par exocytose est

caractéristique de la sécrétion mérocrine , qui aboutit à maintenir l’intégrité de la cellule sécrétrice.

À l’opposé, les glandes sébacées, qui débouchent au niveau des follicules pileux ou de l’épiderme (cf. PEAU, fig. 1), représentent un cas typique de sécrétion holocrine : la prolifération cellulaire pousse vers le centre de la glande les nouvelles générations cellulaires qui accumulent du cholestérol, des esters de cholestérol, des phospholipides, et finalement se nécrosent. Ces produits d’élaboration mélangés à des débris cellulaires constituent le sébum. Lorsque seule une partie minime de la cellule est expulsée avec le produit de sécrétion, ce mode d’excrétion est dit apocrine (cf. PEAU, fig. 2).

Les cellules glandulaires qui élaborent des hormones stéroïdes (cortex surrénal, cellules de Leydig du testicule, cellules de la thèque interne ou du corps jaune dans l’ovaire) sont caractérisées par l’extrême développement du réseau membranaire lisse, le réticulum endoplasmique, et par certaines particularités des mitochondries. La plupart des stéroïdes sont difficiles à identifier dans les cellules; en revanche, on peut mettre en évidence les enzymes qui interviennent dans leur élaboration.

Dans les glandes (médullosurrénale) qui sécrètent des catécholamines, les cellules puisent dans le plasma un acide aminé, la tyrosine, qui, sous l’action successive de diverses hydroxylases et décarboxylase, est transformée en noradrénaline, puis, après méthylation, en adrénaline. Ces molécules de faible poids moléculaire, en présence d’adénosine triphosphate et de protéines spécifiques, sont finalement stockées dans des granules dont le contenu peut être déversé par exocytose (cf. SYNAPSES).

Au cours de ces dernières années, la neuro-endocrinologie a attiré l’attention sur les relations étroites et réciproques s’exerçant entre le système nerveux et les glandes endocrines (cf. système NEUROVÉGÉTATIF). À la base du cerveau, dans l’hypothalamus, certains corps cellulaires de neurones élaborent des granules neurosécrétoires; ces granules, transportés le long des axones, s’accumulent dans les terminaisons situées soit dans le lobe nerveux de l’hypophyse, soit dans l’éminence médiane. Ces terminaisons s’organisent autour des capillaires sanguins dans lesquels elles libèrent le contenu des granules, en particulier de petites chaînes peptidiques ayant une activité hormonale spécifique. Dans le lobe nerveux de l’hypophyse, les terminaisons nerveuses déversent dans le sang l’ocytocine et la vasopressine ^{[cf. HYPOPHYSE]}; dans l’éminence médiane, ce sont des facteurs réglant l’excrétion des hormones antéhypophysaires qui atteignent directement le lobe antérieur de l’hypophyse grâce à un système vasculaire particulier ^{[cf. HORMONES]}.

3. Régulation des processus sécrétoires

L’activité sécrétoire peut être continue ou périodique. Ainsi, la sécrétion de la matrice osseuse par les ostéoblastes semble être un processus continu jusqu’à ce que les cellules soient elles-mêmes englobées dans la matrice osseuse qu’elles ont élaborée. Même dans le cas d’un processus sécrétoire continu, le niveau d’activité des cellules peut être modulé par divers facteurs tels que les hormones thyroïdiennes qui accroissent le processus d’ossification. Chez les Rongeurs, le pancréas exocrine est le siège d’une sécrétion permanente, alors que, chez l’homme, la sécrétion pancréatique suit le rythme de la prise d’aliments; en effet, l’excrétion des enzymes pancréatiques est déclenchée par un double mécanisme: l’un nerveux, sous la dépendance du nerf pneumogastrique, l’autre hormonal, sous l’action de la sécrétine et de la pancréozymine ^{[cf. PANCRÉAS]}.

Lorsque la sécrétion est périodique , on peut distinguer dans le temps trois phases successives de l’activité cellulaire: la synthèse du produit de sécrétion, son stockage et son extrusion. Dans les cellules qui sont le siège d’une sécrétion continue, ces trois opérations sont réalisées simultanément.

La régulation des processus sécrétoires implique donc un contrôle de ces opérations. La régulation des mécanismes de synthèse est particulièrement évidente dans les glandes dont la différenciation cellulaire est sous la dépendance d’une hormone morphogène. Par exemple, certaines glandes annexes de l’appareil génital mâle s’atrophient et perdent leur activité sécrétoire lorsqu’elles sont soustraites à l’action des stéroïdes androgènes. En revanche, après administration de testostérone, les cellules glandulaires reconstituent leur ergastoplasme en accroissant le nombre de leurs ribosomes et de leurs citernes membranaires et assurent la croissance et le développement de l’appareil de Golgi; ayant ainsi réorganisé les organites cellulaires nécessaires à l’élaboration des produits de sécrétion, elles reprennent leur activité fonctionnelle (cf. HORMONES, fig. 3).

Cependant, le déclenchement des processus d’extrusion est généralement placé sous un autre mode de contrôle. En effet, dans la plupart des glandes, la régulation de l’excrétion des produits de sécrétion fait intervenir des signaux nerveux, des stimulations hormonales ou des variations de concentration de métabolites. À titre d’exemple, considérons un organisme soumis à une forte émotion. Sous l’action de ce stimulus, le système nerveux végétatif, qui assure le déclenchement de l’excrétion de l’adrénaline par les cellules de la glande médullosurrénale, provoque la libération de cette hormone dans le sang circulant (cf. système NEURO-VÉGÉTATIF). Parvenue au foie, l’adrénaline se fixe sur les récepteurs membranaires spécifiques présents à la surface des cellules hépatiques et entraîne, par formation d’adénosine monophosphate cyclique, la glycogénolyse, c’est-à-dire la libération du glycogène cellulaire (cf. régulation de la GLYCÉMIE). L’accroissement consécutif de la concentration en glucose dans le sang stimule alors directement les cellules du pancréas endocrine, et déclenche la sécrétion d’insuline. Dans cette chaîne de processus sécrétoires, on assiste à la mise en jeu successive d’une commande nerveuse, hormonale et métabolique.

Certains contrôles de sécrétion glandulaire périodique sont rythmés par l’alternance du jour et de la nuit. Le rôle des variations de la lumière, d’une part, l’existence d’une horloge biologique dans le système nerveux central, d’autre part, traduisent bien la complexité des phénomènes d’intégration des processus sécrétoires dans l’organisme.

4. Excrétion et sécrétion

Les phénomènes d’excrétion ne doivent pas être envisagés comme les reflets d’une simple élimination de substances nocives pour la cellule. Ils correspondent en fait à l’aboutissement de chaînes et de cycles de réactions métaboliques souvent complexes et nécessaires à l’économie cellulaire. Si l’on prend comme exemple l’excrétion cellulaire de l’ammoniac, on constate que la production de cette substance met en œuvre des réactions enzymatiques diverses et entraîne pour les cellules des conséquences physiologiques importantes. Dans le muscle, les quantités d’ammoniac libéré sont accrues au cours des exercices physiques, de la fatigue, de la tétanisation et de l’ischémie. La principale source d’ammoniac dans le muscle est fournie par une réaction que catalyse une enzyme, l’adénylate désaminase; un nucléotide purique, l’adénosine monophosphate (AMP), est transformé en inosine monophosphate (IMP) et en ammoniac, qui est excrété (fig. 5). Par la suite, l’inosine monophosphate est successivement reconverti en adénylsuccinate, puis en adénosine monophosphate, qui pourra fournir de nouveau de l’amoniac; ainsi se trouve réalisé un cycle des nucléotides puriques, générateur d’amoniac. Cependant, dans le même tissu, l’aspartate, un acide aminé, en s’insérant dans le cycle des nucléotides puriques, peut constituer une source supplémentaire d’ammoniac. Outre l’élimination d’un produit toxique pour la cellule musculaire, ces processus de production et d’excrétion de l’ammoniac peuvent contrôler la glycolyse ainsi que le métabolisme intermédiaire et assurer une régulation du taux intracellulaire des divers adénines nucléotides, y compris l’adénosine triphosphate. Par là même, ils vont exercer une influence décisive sur la contraction musculaire ^{[cf. MUSCLES]}.

Dans le cerveau, qui est particulièrement sensible dans son fonctionnement à l’accroissement de la concentration en ions ammonium, la situation est très différente de celle du muscle. En effet, la quantité d’ammoniac formée est largement supérieure à celle que pourrait fournir à lui seul l’adénosine monophosphate. La source majeure d’ammoniac est constituée par des acides aminés qui sont désaminés au cours des cycles rapides qu’effectue le petit nombre de molécules de nucléotides puriques. En outre, une partie de l’ammoniac produit n’est pas excrétée dans le milieu intérieur, mais entre dans la synthèse de la glutamine ^{[cf. NEUROCHIMIE]}. Ainsi, dans le tissu cérébral, les réactions métaboliques impliquées dans la production et l’excrétion de l’ammoniac pourraient jouer un rôle dans les transports ioniques qui conditionnent la conduction et la transmission de l’influx nerveux.

Tandis que, dans un organisme vivant, toutes les cellules sont amenées à excréter des déchets métaboliques nocifs, seul un nombre limité d’entre elles se sont différenciées en vue d’accomplir la synthèse, le stockage éventuel et la libération de produits nécessaires à la croissance et à la santé de l’individu.

Encyclopédie Universelle. 2012.